Comentario 2009: Este artículo muestra que es teóricamente posible algo que conocíamos intuitivamente: la gran dispersión de la conducta bisexual en varones humanos. No sabemos si el modelo se aplica a las mujeres y de ningún modo sabemos si pasa de ser conducta. Pero es una hipótesis coherente con los datos que demuestran que el impulsor de la epidemia VIH en Latinoamérica es la conducta bisexual del varón. R. F.
NATURE Vol 445 | XXX 2007
Noticias & Ideas – BIOLOGÍA EVOLUCIONARIA
Genética y bisexualidad
Vincent Savolainen & Laurent Lehmann
Vincent Savolainen is at the Jodrell Laboratory, Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond TW9 3DS, UK. Laurent Lehmann is in the Department of Genetics, University of Cambridge, Cambridge CB2 3HE, UK.
e-mails: v.savolainen@kew.org ; l.lehmann@gen.cam.ac.uk
Un modelo genético basado en la población indica que si hay un gene responsable de la conducta homosexual humana puede esparcirse rápidamente en las poblaciones. El modelo también predice bisexualidad ampliamente difundida en humanos.
Para las sociedades humanas en su mayoría, la homosexualidad as un tema sensible. Para los biólogos es un tema intrigante (1,2). ¿Cómo podrían los genes que influyen en la conducta homosexual —que por tanto no es no reproductiva— ser favorecidos por la selección natural? Una respuesta es la ofrecida por Gavrilets & Rice, en un ensayo que acaba recién de aparecer en los Proceedings of the Royal Society (3). Estos autores proveen un análisis genético de población que explica por qué, en teoría, un gen que predispusiera a un individuo a la conducta homosexual se difundiría en una población, y que predice su aparición ampliamente difundida en los humanos y otras especies que se reproducen sexualmente.
No se ha identificado un gen responsable de la conducta humana, pero hay evidencia de que están involucrados en ella controles genéticos: por ejemplo, as más probable que ambos gemelos humanos sean gays, comparados con hermanos no idénticos, y la homosexualidad del varón se hereda más a menudo por vía materna, lo que indica que efectos y / o genes maternos heredables vinculados al cromosoma X están en operación (2,3). Sin embargo, a diferencia de los heterosexuales, que dedican una significativa cantidad de tiempo al sexo reproductivo, los homosexuales están involucrados en sexo no reproductivo, lo que obstaculiza la transmisión directa de cualquier gen que subyaga en esta conducta. La homosexualidad tiene un costo en la aptitud —esto as, la capacidad de un individuo de producir progenie que sobreviva y se reproduzca— y solamente puede evolucionar si provee de otro modo beneficios indirectos a la reproducción.
Se han propuesto tres mecanismos principales en los que una variedad de genes que controlaran la homosexualidad podrían ser mantenidos en una población: sobredominio, selección sexualmente antagonística y altruismo de parentesco (2–4). Para simplificar, consideraremos aquí la homosexualidad del varón, pero estos mecanismos también se aplican a la homosexualidad de la mujer. También se aplican sin tener en cuenta cuántos genes contribuyen, pero el análisis de Gavrilets y Rice se ocupa de un único gen teórico y sus dos variantes (alelos).
Primero, en el caso de la sobredominación, un ‘alelo gay’ daría como resultado una conducta homosexual en un individuo que ha recibido este alelo de sus dos progenitores (homocigoto), pero proveería una ventaja al heterocigoto (donde solamente un progenitor ha transmitido el alelo gay). Esta situación sería similar al renombrado ejemplo de la anemia de hoja de hoz de África, una enfermedad genéticamente heredada controlada por un alelo deficiente. Los homocigotos de este alelo sufren severos desórdenes. Pero como este alelo confiere resistencia a la malaria cuando se es heterocigoto, se mantiene en las poblaciones humanas expuestas a la malaria. Bajo esta línea argumental, los heterocigotos del alelo gay pueden tener mayor éxito en atraer mujeres y / o su esperma puede tener alguna ventaja competitiva (5).
En el Segundo caso, la selección sexualmente antagonística, un alelo gay daría como resultado un costo cuando se expresara en varones (‘feminización’ y pérdida de aptitud), lo que sería contrabalanceado por una ventaja de aptitud cuando se expresara en mujeres.
En la tercera hipótesis, altruismo de parentesco, los homosexuales ayudarían a los miembros de su propia familia, aumentando la aptitud de sus parientes y por lo tanto la posibilidad de que un alelo gay fuera transmitido a la generación siguiente (2,4).
Estas hipótesis han previamente sido especulativas, pero ahora han sido modeladas y formalizadas por Gavrilets y Rice (3). Estos autores adaptaron las ecuaciones clásicas de genética poblacional establecidas por J. B. S. Haldane (6,7) y describieron la evolución de la frecuencia de dos alelos en una ubicación, en grandes poblaciones para las cuales cada alelo podría dar como resultado efectos sexoespecíficos en aptitud. Considerando alelos hipotéticos gays y héteros, Gavrilets y Rice documentan las condiciones de los relativos costos y beneficios para la aptitud bajo los cuales el alelo gay puede entrar en una población de alelos héteros y ser subsiguientemente mantenido. Establecen las condiciones tanto para las hipótesis de sobredominio y selección sexualmente antagonística de un gen homosexual que estaría ubicado en autosomas (cromosomas no sexuales) o en el cromosoma X. Estas condiciones todavía están por ser evaluadas en la hipótesis del altruismo de parentesco.
Crucialmente, en estos modelos de genética poblacional un alelo gay produciría grados variables de conducta homosexual, lo que as equivalente al costo de aptitud de este comportamiento (que, por ejemplo, podría ser interpretado como la proporción de tiempo dedicado a sexo homosexual en lugar de sexo reproductivo). Si un individuo homocigoto no está para nada involucrado en sexo reproductivo, entonces el costo de la homosexualidad as máximo y el fenotipo de este individuo, obviamente, es estrictamente gay; sin embargo, en todas las otras combinaciones los individuos homocigotos exhiben un grado de comportamiento bisexual dependiendo de los costos.
Gavrilets y Rice muestran que, para un conjunto grande de costos y beneficios, el alelo gay puede invadir una población. Bajo sobredominación, una vez que un alelo gay ha entrado en una población será mantenido en un equilibrio polimórfico, y esto es más fácil si el gen homosexual es autosómico más que vinculado al cromosoma X. Además, bajo selección sexualmente antagonística el alelo gay puede incluso llegar a la fijación —esto es, cada individuo será homocigoto para este alelo— lo que implicaría bisexualidad ampliamente difundida.
Este marco teórico (3) as un avance en la biología evolucionaria y los estudios de conducta humana porque genera varias predicciones testeables: por ejemplo, si un gen que influye en la homosexualidad está vinculado al cromosoma X, entonces dará apoyo a la hipótesis de antagonismo sexual y no a la de sobre dominio. El marco se usará para guiar la investigación sobre la base genética de la homosexualidad del varón y la mujer, y ayudará a resolver la ‘paradoja darwiniana de la homosexualidad del varón’ (2). Pero por supuesto es solamente teoría. Las tareas del futuro son establecer con más precisión los costos y beneficios de tal comportamiento en poblaciones naturales (1). Este conocimiento ayudará a sintonizar con fineza estos modelos de orientación sexual y mostrará si el sobredominio o la selección antagonista han estado operando en mamíferos y a través de la historia humana ■
References:
1. Bagemihl, B. Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity (St Martin’s Press, New York, 1999).
2. Camperio-Ciani, A., Corna, F. & Capiluppi, C. Proc. R. Soc. Lond. B 271, 2217–2221 (2004).
3. Gavrilets, S. & Rice, W. R. Proc. R. Soc. Lond. B 273, 3031–3038 (2006).
4. Wilson, E. O. Sociobiology: The New Synthesis (Harvard Univ. Press, 1975).
5. MacIntyre, F. & Estep, K. W. Biosystems 31, 223–233 (1993).
6. Haldane, J. B. S. Trans. Camb. Phil. Soc. 23, 19–41 (1924).
7. Karlin, S. Am. Math. Mon. 79, 699–739 (1972).