Iemmola et al 2008 Factores genéticos en la Orientación Sexual del Hombre y Fecundidad de la Mujer

Comentario 2009: Este estudio profundiza la investigación que explica la transmisión de la homosexualidad a las siguientes generaciones, con la preservación del acervo genético de la persona homosexual. R.F.

Archives of. Sexual Behavior

 

PAPER ORIGINAL

INueva Evidencia de Factores Genéticos que Influyen en la Orientación Sexual de los Hombres: La Fecundidad de la Mujer Aumenta en la Línea Materna

Francesca Iemmola & Andrea Camperio Ciani

F. Iemmola A. Camperio Ciani: Department of General Psychology (LIRIPAC), Universidad de Padua, via Belzoni 80, 35121 Padua, Italja, e-mail: andrea.camperio@unipd.it

Keywords: Homosexualidad del varón, Fecundidad, Eviolución, modelo genético sexualmente antagonístico, Orden de nacimiento

Recibido: 18 April 2007 / Revisado: 11 March 2008 / Aceptado: 6 April 2008

Resumen

Hay un debate de larga data sobre el rol de los factores genéticos que influyen en la homosexualidad porque la presencia de estos factores contradice la predicción darwiniana de acuerdo con la cual la selección natural progresivamente debería eliminar los factores que reducen la fecundidad y aptitud individuales. Recientemente, sin embargo, Camperio Ciani, Corna y Capiluppi (Proceedings of the Royal Society of London, Series B: Biological Sciences, 271, 2217–2221, 2004), al comparar los árboles genealógicos de los homosexuales con los de heterosexuales, informaron un aumento significativo de la fecundidad en las mujeres relacionadas con los homosexuales sujetos de estudio por su línea materna, pero no en aquellos relacionados con la línea paterna. Esto sugirió que los factores genéticos están en parte vinculados con el cromosoma X y que las influencias sobre la orientación homosexual en los varones no son objeto de selección contraria porque aumentan la fecundidad en las portadoras mujeres, con lo cual se ofrece una solución a la paradoja darwiniana y una explicación de por qué la selección natural no elimina progresivamente a los homosexuales. Desde entonces, nuevos datos han emergido sugiriendo no solamente un aumento en la fecundidad materna sino también tamaños de familias paternas mayores para los homosexuales. Estos resultados en parte son conflictivos e indican la necesidad de replicación en una muestra más amplia con una distribución geográfica más grande. Este estudio examinó los árboles genealógicos de 250 sujetos de estudio varones, de los cuales 152 eran homosexuales. Los resultados confirmaron el estudio de Camperio Ciani et al. (2004). Observamos un aumento de fecundidad significativa en madres primíparas, lo que no había sido evidente en el estudio previo. No se encontró evidencia de fecundidad paterna incrementada; por tanto nuestros datos confirmaron una herencia sexualmente antagonista vinculada en parte con el cromosoma X que promueve la fecundidad en mujeres y una orientación sexual homosexual en varones.

Introducción

En el momento actual, varios caminos importantes de investigación sugieren la presencia de factores genéticos como algo asociado en parte con la homosexualidad del varón. Una línea de evidencia viene de la trama de familia [familiality] de la homosexualidad. Los estudios de familia de hermanos biológicos, hermanos adoptivos y mellizos monocigóticos han descubierto que la homosexualidad es más común en hermanos de sujetos de estudio homosexuales (Bailey & Pillard, 1991). Hamer, Hu, Magnuson, Hu y Pattattucci (1993), estudiando los hermanos homosexuales con análisis de eslabonamiento de ADN encontraron una tasa incrementada de homosexualidad en la línea materna. Hamer et al. (1993) formularon la hipótesis de un factor genético putativo ubicado en el brazo largo del cromosoma X, en la región q28 (Hu et al., 1995). Este hallazgo ha sido difícil de replicar, pero se han sugerido nuevos hallazgos genéticos (Bailey et al., 1999; DuPree, Mustanski, Bocklandt, Nievergelt, & Hamer, 2004; Rice, Anderson, Risch, & Ebers, 1999).

Una segunda ruta importante de investigación, no incompatible con las hipótesis genéticas, viene de estudios que sugieren un rol de las reacciones inmunitarias maternas cuando el feto as varón. Esta hipótesis sugiere que el sistema inmunitario de la madre podría activar una reacción inmunitaria contra el antígeno H-Y producido por el feto varón en un estadio temprano durante los embarazos, actuando en contra de una diferenciación de varón del cerebro. Esta respuesta aumentaría en la madre con cada embarazo subsiguiente de un feto varón. Así, el conflicto inmunológico entre madre y progenie varón aumenta la probabilidad de desarrollar una orientación homosexual en los niños que nacen en último término con hermanos mayores (Blanchard & Klassen, 1997). Esto ocurre solamente en hermanos biológicos, confirmando las causas prenatales y no las posnatales (Bogaert, 2006).

En la literatura evolucionaria hay un largo debate sobre el rol de los factores genéticos que influyen en la homosexualidad, porque la presencia de estos factores contradice la predicción darwiniana de que la selección natural progresivamente eliminaría los factores que reducen la fecundidad y aptitud individuales, y hay acuerdo unánime en que los homosexuales se reproducen significativamente menos que los heterosexuales (Bell & Weinberg, 1978; Moran, 1972). Esta paradoja darwiniana ha sido el tema central de varios estudios. Una hipótesis intrigante sugiere que los vínculos varón-varón podrían ayudar a la supervivencia en primates no humanos que viven en sociedad (Vasey, 1995), pero esto nunca ha sido demostrado en humanos.

Wilson (1975), en un esfuerzo para resolver la paradoja darwiniana, sugirió una hipótesis basada en la selección de parentesco. Sugirió que los homosexuales tendrían un rol adaptativo como ayudadores en sus familias, a través de los medios afectivos o económicos o ambos,  promoviendo la aptitud en su parentela cercana, y así balanceado su propia pérdida directa de aptitud. Sin embargo, recientemente varios investigadores no han podido confirman la hipótesis de la selección de parentesco. De hecho, encontraron que los homosexuales no contribuyen en presencia o en términos económicos o afectivos más que los heterosexuales (Bobrow & Bailey, 2001; Muscarella, 2000; Rahman & Hull, 2005;Vasey, Pocock, & VanderLaan, 2007).

¨Por último, en un estudio reciente, Camperio Ciani, Corna, y Capiluppi (2004) descubrieron que las mujeres ascendientes de la línea materna de los sujetos de investigación homosexuales eran significativamente más fecundas (producían aproximadamente el 33% más progenie) que mujeres en la línea materna de heterosexuales. (La expresión ‘‘mujeres en ascendencia’’ se usa acá para denotar a mujeres nacidas en generaciones anteriores a la generación del sujeto). Camperio Ciani et al. (2004) no pudieron encontrar diferencias significativas, sin embargo, cuando se comparaban mujeres en ascendiente por línea paterna. Este efecto se aplicaba tanto a homosexuales como a bisexuales del mismo modo (Camperio Ciani, Iemmola, & Blecher, 2008). Los resultados de esta investigación confirman fuertemente la existencia de factores biológicos previamente sugeridos para explicar en parte la homosexualidad del varón. Estos resultados, si se confirman, proveerían la solución final a la paradoja darwiniana mostrando que hay ventajas reproductivas que balancean la pérdida de aptitud de los homosexuales varones. La idea es un modelo genético sexualmente antagonístico que promueve la fecundidad en las mujeres y la orientación homosexuales en los varones.

Las primeras confirmaciones indirectas están llegando. Un interesante estudio confirmó que las familias homosexuales son significativamente más grandes, comparadas con las de los heterosexuales, pero esto se aplica solamente a las familias blancas y no a las negras (Q. Rahman, comunicación personal, 2006; Rahman et al., 2008). King et al. (2005) demostraron que los homosexuales tienen familias más grandes comparadas con los heterosexuales sin tener en cuenta si hablábamos de línea paterna o materna. El aumento de fecundidad de las madres de homosexuales se confirma todavía más en una sociedad no occidental (Vasey & VanderLaan 2007). Además, una cantidad de estudios han descubierto que los homosexuales tienen más hermanos mayores que los heterosexuales (Blanchard, 2004; Blanchard & Klassen, 1997).

Como lo sugieren los resultados de Blanchard y Lippa (2007), el estudio de Camperio Ciani et al. (2004) necesita replicación en una muestra más amplia con una distribución geográfica más grande para descubrir si la fecundidad superior de los parientes mujeres de los homosexuales existe en realidad y si as única y singular respecto de la línea materna, o si se encuentra en ambas líneas, como fue la hipótesis de King et al. (2005).

Method

Participants

We recruited 250 probands, according to the following inclusion criteria: male sex, age over 18 years, and not adopted. In this study, we used the same sampling method and the same questionnaires and data analysis as in the previous study by Camperio Ciani et al. (2004). There were 98 heterosexual probands and 152 homosexual probands.

Participants were recruited in the following locations: of the 152 homosexual probands, 40 were recruited at beaches and seaside resorts, 25 among working hotel employees and vacationers, 39 in bars and night clubs, 28 in gay clubs, 15 at university institutes, and 5 in gyms; of the 98 heterosexual participants, 20 were recruited in beaches and seaside resorts, 15 among working hotel employees and vacationers, 11 in bars and night clubs, 25 in football clubs, 25 at university institutes, and 2 in gyms. Since many participants were recruited in holiday locations, the participants came from all over Italy, although with a majority from Northern Italy.

All social and demographic variables in the two groups had very similar values: the minimum age was 18 and maximum age was 63 years old for both groups. The 98 heterosexual probands had an average age of 32.51 years (SD = 8.85), and the 152 homosexual probands had an average age of 32.34 years (SD = 9.56).

Homosexuals were more frequently not married (90%) compared with heterosexuals (58%). Most participants from both groups came from central north Italy: Veneto (44%), Toscana (13%), Lombardia (10%), and Liguria (9%). The most common academic degree was high school (heterosexuals, 62%; homosexuals, 56%), followed by college (heterosexuals, 23%; homosexuals, 32%). Most participants in both groups were either students or employed workers.

Procedure

Considering the locations of recruitment and in order to reduce the probability of refusal, in beaches and seaside resorts, in bars and night clubs, university, and gyms, the approach was generally made towards participants caught in moments of temporary inactivity and relaxation.

Once the availability of the participant was confirmed, the questionnaire and a pen were personally handed over with the instruction to complete every part of it within approximately ten minutes (time estimated to be sufficient for its completion), at the end of which the questionnaire was collected. The same procedure was used for participants contacted in clubs or recruited at work (employees, etc.). Responses from probands were considered reliable for the following reasons. Questions were identical to the previous study by Camperio Ciani et al. (2004), which was validated through a pre-test. All questions were simple, only regarding close relatives (parents, grandparents, number of brothers, sisters, uncles, aunts, and cousins) and questions were again tested for their intelligibility through a pre-test in the present study. To further increase comprehension, researchers explained personally all the details of the questionnaire and were always present nearby ready to clarify any doubt.

Measure

The investigation tool used was the self-administrated questionnaire. This included a cover letter with general information on the purposes of the research and a brief presentation of the following sections of the questionnaire. There were three sections:

Biographical information (seven questions): age, region of birth, region of actual domicile, highest academic degree, profession, marital status, and birth order.

The Kinsey scale (Kinsey, Pomeroy, & Martin, 1948), to record the self-identification of the proband on a 7-point scale (0 = exclusively heterosexual to 6 = exclusively homosexual), and all four other classic sexual orientation questions on a 7-point scale, included in the Kinsey questionnaire (Table 1).

In the last section, we investigated fecundity as number of live-born offspring ever produced. There were five questions that investigated quantitatively the number and fecundity of the maternal and paternal relatives of the proband as parents, grandparents, uncles, aunts, brothers, sisters, and cousins. Half of the probands were asked information first about the maternal line and the other half were asked first about paternal lineage, in order to avoid sequential systematic errors.

Clasificación de Sujetos de Estudio

Cada sujeto de estudio respondió cada una de cuatro ítems de cuestionario sobre orientación sexual eligiendo para sí una de siete opciones ordenadas de respuestas (máximamente heterosexual a máximamente homosexual) modeladas a partir de la escala de Kinsey (Kinsey et al., 1948). Cada sujeto de estudio fue evaluado de acuerdo con el puntaje obtenido al promediar sus respuestas a estos cuatro ítems. La orientación sexual as un continuo; sin embargo, para los propósitos de nuestra investigación tuvimos que clasificar a los sujetos de estudio en dos clases, homosexuales y heterosexuales. Definimos como heterosexuales a todos los sujetos de estudio con puntajes de Kinsey promedio entre 0 y 1. Definimos como homosexuales a todos los sujetos de estudio con puntajes Kinsey de promedio entre 2 y 6 (en este estudio, no diferenciamos entre posibles bisexuales y homosexuales exclusivos). Estas dos clases fueron entonces sujetas a análisis estadístico. Después de determinar que los dos grupos no diferían en ninguna variable social o demográfica, entonces calculamos la fecundidad promedio de todas las clases de parientes incluidos en las tres generaciones ascendientes para cada sujeto de estudio.

Tabla 1 Definiciones de la escala de Kinsey y preguntas claves relacionadas

0 Completamente heterosexual

1 Predominantemente heterosexual pero ocasionalmente (rara vez) atraído a otros hombres

2 Heterosexual pero también atraído por hombres más que ocasionalmente

3 Completamente bisexual, interesado tanto en hombres como en mujeres

4 Homosexual pero también atraído ocasionalmente por mujeres

5 Predominantemente homosexual pero ocasionalmente (rara vez) atraído a mujeres

6 Completamente homosexual

(1) ¿Cómo se definiría usted mismo/a de                           0  1  2  3  4  5  6

acuerdo con la escala de Kinsey mostrada arriba?

Responda a las siguientes preguntas eligiendo un puntaje entre 0 y 6 donde 0 es ‘‘siempre y solamente mujeres’’ y 6 es ‘‘siempre y solamente hombres’’

(2) Si en una fiesta debiera desear                                      0  1  2  3  4  5  6

una relación sexual, ¿de qué sexo sería

la pareja que eligiese?

(3) Cuando tiene fantasías sobre una                                                0  1  2  3  4  5  6

relación sexual, ¿cuál as el sexo de

su pareja?

(4) En el ultimo año, ¿cuál fue el sexo                                0  1  2  3  4  5  6

de sus parejas sexuales?

(5) En los cinco últimos años de su vida,                                         0  1  2  3  4  5  6

¿cuál fue el sexo de sus parejas sexuales?

Resultados

Fecundidad

Cuando comparamos la fecundidad entre los sujetos de estudio homosexuales y heterosexuales, apareció una diferencia significativa. Los heterosexuales tenían un promedio de 0.58 niños (SD = 0.91) y los homosexuales tenían un promedio de 0.12 hijos, (SD = 0.49), p \ .01, test Mann–Whitney.

La Tabla 2 presenta los resultados de este estudio. Muestra que se confirmó el aumento de fecundidad en la línea materna de los varones homosexuales. Los valores de p- indicados en esta tabla fueron computados con el test Mann–Whitney, para que los resultados fueran directamente comparables con los de Camperio Ciani et al. (2004). Nuestros datos mostraros que la fecundidad de las madres, incluyendo las madres de primer nacimiento, las tías maternas y también la fecundidad acumulada (de madres, tías y tíos de la línea materna) era significativamente mayor que la encontrada para las clases heterosexuales maternas correspondientes. La fecundidad del padre fue excluida de la línea paterna porque se superpone con la de la madre. Este protocolo replica el anterior donde Camperio Ciani et al. (2004) estaban buscando posibles efectos de fecundidad del cromosoma X. En los hijos, este cromosoma as transmitido por la madre y no por el padre. La diferencia en fecundidad en abuelos maternos en este estudio fue marginalmente significativa (p = .09). De modo máximamente importante, el aumento de fecundidad significativa se encontró nuevamente solo en la línea materna. Todas las diferencias de línea paterna entre homosexuales y heterosexuales no fueron significativas, excepto por la fecundidad de los tíos, que fue opuesta en la dirección de la tendencia general, y fue más baja en homosexuales que en heterosexuales, p \ .05.

Orden de Nacimiento

En este estudio una vez más confirmamos un exceso de hermanos mayores comparados con hermanas mayores en los c conjuntos de hermanos y hermanas de los hombres homosexuales [observados: 97 hermanos mayores, 69 hermanas mayores; esperado (basado en la ratio sexual humana conocida de 106 varones por cada 100 mujeres nacidas): 85.4 hermanos mayores y 80.6 hermanas mayores, p \ .04, test binomial de una sola cola [one-tailed binomial test]].

Además, los homosexuales tenían una cantidad significativa de hermanos mayores (M = 0.64, SD = 0.85) comparados con los heterosexuales (M = 0.27, SD = 0.55), t(248) = 3.82, p \ .001, de dos colas [two-tailed]. Los números medios de hermanas mayores, hermanos menores y hermanas menores no difirieron entre homosexuales y heterosexuales.

Discusión

Este estudio usó una muestra nueva, más grande y más representativa. Los sujetos de estudio tuvieron una distribución de alcance nacional, y no solamente una regional con en el estudio previo de Camperio Ciani et al (2004). Además, los sujetos de estudio fueron reclutados en localidades y situaciones más diversas, lo que permitió que se reclutara una variedad de homosexuales mucho mayor.

Los resultados reconfirmaron la tesis de los factores genéticos que, en términos de aptitud inclusive, producirían un balance entre la baja aptitud directa de los homosexuales varones y el aumento de aptitud en sus parientas mujeres de línea maternal, como se esperaba en un modelo genético de herencia en parte sexualmente antagonístico.

Nuestro datos mostraron que los homosexuales habían engendrado, en este estadio de sus vidas reproductivas, una quinta parte de la progenie producida por los heterosexuales, confirmando así una aptitud reproductiva fuertemente reducida, como había sido descrita previamente por Moran (1972) y Bell y Weinberg (1978). Debería advertirse que este resultado fue particularmente significativo porque nuestra muestra heterosexual fue especialmente baja en fertilidad. Una razón as que los heterosexuales eran todavía jóvenes (aunque los homosexuales tenían la misma edad promedio). La segunda y más importante razón as la restricción impuesta por nuestra estrategia de muestreo. Necesitábamos reclutar controles heterosexuales de modo exactamente igual al de los sujetos de estudios homosexuales; nunca reclutamos homosexuales en sus ambientes familiares; por lo tanto, nunca reclutamos heterosexuales tampoco en ambientes de familia. Asia, sobremuestreamos heterosexuales todavía no casados.

Table 2 Maternal line and paternal line fecundity comparison between the two sexual orientation groups

Clase de parientes Probabilidad de compartir

cromosoma X

Homosexuales Heterosexuales
N Fecundidad promedio SD N Fecundidad

promedio

SD p
Madres 1 152 2.73 1.46 98 2.07 1.08 .001
Madres de primogénitos 1 55 1.78 0.69 56 1.54 0.81 .02
Tías maternas 0.75 121 1.96 1.06 62 1.43 0.98 -0,-01
Tíos paternos 0.25 88 1.90 0.98 66 1.77 0.78 n.s.
Maternal grandparents 0.5 149 3.62 1.57 97 3.28 1.65 .09
Hijos e hijas de abuelos maternos a 0.25–1 361 2.19 0.91 226 1.72 0.69 .001
Tías Paternas 0 96 1.86 0.93 59 1.74 1.06 n.s.
Paternal uncles 0 85 1.75 1.20 49 2.00 0.93 .05
Paternal grandparents 0 146 3.16 1.52 95 2.85 1.25 n.s.
Hijos e hijas de abuelos paternos (excluyendo padre) b 0 181 1.78 0.85 108 1.84 0.84 n.s.
A Cumulated fecundity of mothers, maternal aunts, and maternal uncles
B Cumulated fecundity of paternal aunts and paternal uncles

En este estudio emergió una clara diferencia entre la fecundidad promedio de las parientas mujeres de la línea maternal de los homosexuales, una diferencia que todavía más marcada y significativa que en el estudio previo. En particular, encontramos no solamente diferencias en las madres y tías maternas, sino también en la fecundidad acumulada de las mujeres maternas y en las madres de primogénitos. Estos resultados no estaban tan claros en Camperio Ciani et al. (2004).

Estos resultados confirman una vez más que la fecundidad fue significativamente mayor solamente en la línea materna. Esto está hasta cierto punto en conflicto con el estudio de King et al. (2005), quienes encontraron tamaño de familia más grande en homosexuales sin tomar en cuenta si era línea materna o paterna. Esto requiere algún comentario. Los resultados de King et al. (2005) estaban basados en una muestra bastante grande; sin embargo, los procedimientos de muestreo son particularmente delicados y necesitan atención especial. En otra parte hemos discurrido sobre la posibilidad de que los homosexuales puedan aparecer con más frecuencia en familias grande, como artefacto de muestreo (Camperio Ciani et al., 2004). Esto ocurre porque las familias incluías en los estudios de orientación sexual derivan de sujetos de estudio seleccionados, en este caso con el rasgo homosexual, y la homosexualidad es un rasgo relativamente raro comparado con la heterosexualidad. Esto podría favorecer la sobrerrepresentación de familias grandes para la población del rasgo más raro (homosexuales). A este fenómeno se lo llama ‘‘sesgo de muestreo de pequeña población. ’’ Este sesgo se evita comparando grupos que enfrentan obstáculos iguales para entrar al estudio (Camperio Ciani et al., 2004; Spreen & Marius, 1992; Watters & Biernacki, 1989). Sin embargo, este sesgo no explica por qué la alta fecundidad estaba limitada a la línea maternal y no en la línea paterna como en nuestro caso.

En nuestro estudio, los parientes paternos de los homosexuales y heterosexuales no mostraron diferencias en fecundidad con solamente una excepción (la fecundidad más baja de los tíos paternos del grupo homosexual), y ese resultado fue contrario a los resultados de King et al. (2005). Una posible razón por la cual el patrón de resultados obtenidos por King et al. (2005) difiere del obtenido por los presentes escritores se relaciona con el modo en que fue calculado el tamaño de la familia paternal y maternal en King et al. (2005). Además, en nuestro trabajo seguimos el protocolo de rastrear los efectos de fecundidad vinculados al cromosoma X limitando las comparaciones a clases de parientes que fueran homogéneos en su probabilidad de compartir el cromosoma X con el sujeto de investigación. En contraste, King et al. (2005) compararon clases de parientes de sexos mezclados sin distinguir la proveniencia del cromosoma X. Como ejemplo, King et al. (2005) incluyeron hermanos y hermanas tanto en los tamaños de familia maternal como paterna. Estas clases, sin embargo, recibieron el cromosoma X solamente de la línea materna y no de la paterna. Por lo tanto, estas clases no deben ser incluidas en la línea paterna, o de otro modo podríamos sobreestimar la contribución paterna. Excluyendo el tamaño de la familia, King et al. (2005) informaron solamente una cantidad marginalmente superior de primos paternos de homosexuales comparados con heterosexuales (M = 6.0, SD = 6.3 vs. M = 5.1, SD = 6.0) y una cantidad significativamente superior de tíos y tías paternos de homosexuales (M = 3.0, SD = 2.3 vs. M = 2.6, SD = 2.3).

Ninguno de estos resultados, que demostraría que nuestra hipótesis era falsa, fue confirmado en nuestros estudios completados (Camperio Ciani et al., 2004; el estudio aquí presentado) o en estudios venideros (Camperio Ciani, Cermelli, & Zanzotto, 2008;Camperio Ciani, Iemmola, & Lombardi, 2008). Más estudios clarificarán definitivamente este punto crucial, porque nuestros datos dan apoyo a una hipótesis sexualmente antagonística en parte conectada con el cromosoma X, en tanto que los datos de King et al. (2005)sugieren una hipótesis de sobredominio, por la cual los factores autosómicos que promueven la fecundidad podrían dar como resultado la promoción de la homosexualidad si estuvieran sobrerrepresentados (Gavrilets & Rice, 2006). Solamente testear la predicción de los dos diferentes modelos genéticos contrastándola con los datos empíricos reunidos hasta ahora resolverá definitivamente quién dio la interpretación correcta.

Una fecundidad superior en las madres de los homosexuales también está indirectamente sugerida por la hipótesis inmunológica de Blanchard, que predice una cantidad superior de hermanos mayores en los conjuntos de hermanas y hermanos de los homosexuales. Indirectamente, porque Blanchard nunca lo sugirió, pero en una población de fecundidad extremadamente baja como la italiana el hecho de tener al menos un hermano mayor as ya una indicación de tener una familia más grande que el promedio (Blanchard, 1997, 2004; Blanchard & Lippa, 2007). Las predicciones de Blanchard también fueron confirmadas en nuestros estudios: descubrimos que los homosexuales tenían un exceso de hermanos mayores comparados con su propia cantidad de hermanas mayores y comparados con el número de hermanos mayores de los heterosexuales. Los grupos homosexual y heterosexual no difirieron en relación con las otras tres clases de hermanos y hermanas.

Nuestro estudio, sin embargo, encontró algo más porque la hipótesis “dura” de Blanchard no  predice un aumento de fecundidad en las tías maternas de los sujetos de estudio homosexuales (quienes, dicho sea al pasar, solo ocasionalmente tienen hijos homosexuales; Camperio Ciani et al., 2004) ni tampoco una fecundidad incrementada en madres que tienen un hijo homosexual como su hijo primogénito (y que, por definición, puede producir solamente hermanos menores y hermanas menores del hijo homosexual). Estos hechos solamente pueden ser explicados por la hipótesis de los factores genéticos transmitidos en la línea maternal (al menos en parte a través del cromosoma X). Estos factores muestran diferentes efectos en sus portadores: cuando están presentes en una mujer, promueven la fecundidad; cuando están presentes en un varón influyen en  su orientación sexual y la dirigen hacia la homosexualidad. Sin embargo, la homosexualidad no solamente está influida por estos factores, todavía no identificados, que promueven la fecundidad en las madres y las tías maternas, sino que también está definidamente facilitados por el nacimiento de hermanos mayores, como fue descubierto por  (1997, 2004).

Gavrilets y Rice (2006) analizaron una cantidad de modelos genéticos para comprender la ubicación de genes candidatos a ser promotores de homosexualidad. Tomaron modelos de  locus único basados en selección sexualmente antagonística, sobredominio, efecto materno e impronta genómica y los compararon con una serie de investigaciones empíricas (Blanchard, 2004; Camperio Ciani et al., 2004; King et al., 2005; Mustansky et al., 2005). Los resultados mostraron que bajo la presunción de apareamiento al azar son virtualmente posibles unos pocos modelos de ubicación única, pero altamente inestables. Esto significa que con pequeña variación de la fecundidad del varón l mujer los factores genéticos que promueven la homosexualidad del varón pueden desaparecer rápidamente o alcanzar una fijación completa en la población. Tales resultados fueron reseñados por Savolainen y Lehmann (2007) y fueron vastamente citados en la prensa, la cual sugirió que en el futuro cercano la bisexualidad del varón podría crecer rápidamente en la población. Por el contrario, creemos que estos modelos de locus únicos son inadecuados, y la inestabilidad que muestran es la consecuencia de este hecho. La homosexualidad ha estado siempre presenten en prácticamente todas las poblaciones humanas, bajo condiciones de fecundidad y sociales extremadamente variables, siempre en una frecuencia relativamente baja. No vemos por qué debería justamente ahora explotar o desaparecer. Por tanto creemos que un modelo multilocal puede ser mucho más adecuado para explicar la transmisión de la homosexualidad del varón, y nuestro laboratorio está trabajando en esto (Camperio Ciani et al., 2008).

En conclusión, si estos resultados pueden ser replicados en alguna otra parte, quizás en una muestra no italiana, esto sugerirá la existencia de factores genéticos transmitidos a través de la línea maternal que a la vez aumentan la probabilidad de llegar a ser homosexual en varones y de promover la fecundidad en las mujeres (selección sexualmente antagonística).

Sin embargo, la explicación genética no as la única explicación de la variedad de orientación sexual; contribuyen otros efectos fisiológicos y ambientales. Como en la mayoría de los aspectos de la naturaleza humana, el fenotipo comportamental de la orientación homosexual debe ser el resultado de interacciones de factores innatos y experiencia antes y durante el curso de vida (Churchill, 1967; Enquist, Ghirlanda, Wachtmeister, & Lundqvist, 2002).

Acknowledgments We are grateful to the participants of our study for sharing with us their most personal information. We thank Luca Carniello for his support and help in data analysis. This work was not funded by any public funds and has been supported only by the interests of the authors in the scientic progress of this eld.

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